Нервова регуляція. Будова і значення нервової системи. Нервова система людини Нервова регуляція значення нервової системи

Біологія, 8 клас

Тема «Регуляція і координація»

Тестування по темі «Нервова регуляція.

Будова і значення нервової системи »

Завдання 1. Виберіть правильну відповідь.

1. Спеціалізовані клітини, що становлять основу нервової системи:

а) нефрони; б) нейрони; в) нейтрони; г) нейроглії.

2. Дендрити і аксони утворюють ............. речовина спинного і головного мозку:

а) біле; б) сіре; в) вставні; г) нервове.

3. Скупчення тіл нейронів за межами ЦНС називається: а) нерви; б) дендрити;

в) аксони; г) нервові вузли.

4. Нервові закінчення, розташовані на розгалуженнях відростків нейронів,

називаються: а) нерви; б) нейрони; в) рецептори; г) синапси.

5. Нервова система, утворена нервами, нервовими вузлами і нервовими

закінченнями, називається: а) центральна; б) гуморальна; в) периферична;

г) автономна.

6. Скупчення тіл нейронів утворюють ............. речовина спинного і головного

мозку: а) біле; б) сіре; в) вставні; г) нервове.

7. Пучки довгих відростків нервових клітин, що виходять за межі головного і

спинного мозку, називаються: а) нерви; б) дендрити; в) аксони; г) нервові вузли.

8. Нейрони, що аналізують інформацію і приймають рішення, називаються:

а) чутливі; б) вставні; в) рухові.

9. Спиною і головний мозок утворюють ............ нервову систему: а) центральну;

б) гуморальную; в) периферичну; г) автономну.

10. Відповідна реакція організму на вплив зовнішнього середовища або на зміну

його внутрішнього стану, виконувана за участю нервової системи,

називається: а) нервовий імпульс; б) рефлекторна дуга; в) подразливість;

г) рефлекс.

11. Симпатичний і парасимпатичний відділи утворюють ............ .. нервову

систему: а) центральну; б) вегетативну; в) периферичну; г) гуморальную

12. Нейрони, які проводять нервові імпульси від поверхні тіла і внутрішніх

органів до спинного і головного мозку, називаються: а) чутливі;

б) вставні; в) рухові.

13. Рефлекси, що переважають в перебігу всього життя, називаються: а) умовними;

14. До складу простої рефлекторної дуги входить ...... .. нейронів: а) 7; б) 5; у 3; г) 10.

15. Нервова система, яка регулює роботу скелетних м'язів, називається:

а) центральна; б) соматична; в) периферична; г) автономна.

16. Шлях, по якому проходить нервовий імпульс, називається: а) нервовий

шлях; б) рефлекторний шлях; в) рефлекторна дуга; г) дуга дратівливості.

17. Рефлекси, що передаються у спадок, називаються: а) умовними;

б) автономними; в) безумовними; г) життєвими.

18. Нейрони, які проводять імпульси - команди від головного і спинного мозку

до робочих органів, називаються: а) чутливі; б) вставні;

в) рухові.

19. Рефлекторна дуга може бути: а) простий і складної; б) простий і

багатоступінчастої; в) складної і автономної; г) автономної і соматичної.

20. Друга назва вегетативної нервової системи: а) центральна;

б) гуморальна; в) периферична; г) автономна.

21. Способи регуляції функцій фізіологічних систем в організмі

людини: а) тільки гуморальна; б) тільки нервова; в) центральна і

периферична; г) нервова і гуморальна.

22. Особливі контакти в місцях з'єднання нервових клітин один з одним

називаються: а) дендрити; б) аксони; в) синапси; г) рецептори.

23. Регуляція, яка на ваш погляд в організмі протікає швидше:

а) гуморальна; б) нервова; в) центральна і периферична; г) нервова і

гуморальна.

24. Відсутній компонент в складі рефлекторної дуги (руховий

нейрон, ділянка ЦНС, орган, що реагує на подразнення, чутливий

нейрон і ............... ..) називається: а) нервовий імпульс; б) рецептор;

в) нервовий вузол; г) синапс.

Завдання 2. Уважно розгляньте малюнки. Визначте, що на них

показано цифрами?

Рис 1. Будова нервової системи Рис. 2 Будова автономної нервової

системи

Кожен орган або система в організмі людини відіграють свою роль. При цьому всі вони взаємопов'язані. Значення важко переоцінити. Вона відповідає за кореляцію між усіма органами та їх системами і за функціонування організму в цілому. У школі рано починають ознайомлення з таким багатогранним поняттям, як нервова система. 4 клас - це ще маленькі діти, які не можуть глибоко розібратися в багатьох складних наукових поняттях.

структурні одиниці

Головні структурні і функціональні одиниці нервової системи (НС) - нейрони. Вони являють собою складні збудливі секретуючі клітини з відростками і сприймають нервове збудження, переробляють його і передають іншим клітинам. Нейрони також можуть надавати на клітини-мішені модулирующее або гальмівне вплив. Вони є складовою частиною біо- і хеморегуляціі організму. З функціональної точки зору нейрони є однією з основ організації нервової системи. Вони об'єднують кілька інших рівнів (молекулярному, субклітинному, синаптический, надклеточних).

Нейрони складаються з тіла (сома), довгого відростка (аксона) і невеликих розгалужених відростків (дендритів). У різних відділах нервової системи вони мають різну форму і величину. У деяких з них довжина аксона може досягати 1,5 м. Від одного нейрона відходить до 1000 дендритів. За ним порушення поширюється від рецепторів до тіла клітини. За аксону імпульси передаються еффекторним клітинам або іншим нейронам.

У науці існує поняття «синапс». Аксонинейронів, підходячи до інших клітин, починають галузиться і утворюють численні закінчення на них. Такі місця і називають синапсами. Аксони утворюють їх не тільки на нервових клітинах. Синапси є на м'язових волокнах. Ці органи нервової системи присутні навіть на клітинах залоз внутрішньої секреції і кровоносних капілярах. являють собою покриті гліальними оболонками відростки нейронів. Вони виконують провідну функцію.

Нервові закінчення

Це спеціалізовані освіти, розташовані на кінчиках відростків нервових волокон. Вони забезпечують у вигляді імпульсу. Нервові закінчення беруть участь у формуванні передавальних і сприймають кінцевих апаратів різної структурної організації. За функціональним призначенням виділяють:

Синапси, які передають нервовий імпульс між нервовими клітинами;

Рецептори (аферентні закінчення), направляючі інформацію від місця дії фактора внутрішнього або зовнішнього середовища;

Ефектори, передають імпульс від нервових клітин до інших тканин.

Діяльність нервової системи

Нервова система (НС) - цілісна сукупність декількох взаємопов'язаних між собою структур. Вона сприяє злагодженій регуляції діяльності всіх органів і забезпечує реакцію на зміни умов. Нервова система людини, фото якої представлено в статті, пов'язує воєдино рухову активність, чутливість і роботу інших регуляторних систем (імунної, ендокринної). Діяльність НС пов'язана з:

Анатомічним проникненням в усі органи і тканини;

Встановленням і оптимізацією взаємозв'язку між організмом і навколишнім зовнішнім середовищем (екологічною, соціальною);

Координуванням усіх обмінних процесів;

Управлінням системами органів.

структура

Анатомія нервової системи дуже складна. У ній знаходиться багато структур, різних за будовою і призначенням. Нервова система, фото якої свідчать про її проникненні в усі органи і тканини організму, відіграє важливу роль як приймач внутрішніх і зовнішніх подразників. Для цього призначені особливі сенсорні структури, які знаходяться в так званих анализаторах. Вони включають спеціальні нервові пристрої, які здатні сприймати інформацію, що надходить. До них належать такі:

Пропріорецептори, що збирають інформацію, що стосується стану м'язів, фасцій, суглобів, кісток;

Екстерорецептори, розташовані в шкірних покривах, слизових оболонках і органах почуттів, здатні сприймати отримані із зовнішнього середовища дратівливі чинники;

Інтерорецептори, розташовані у внутрішніх органах і тканинах і відповідальні за прийняття біохімічних змін.

Основне значення нервової системи

Робота НС тісно пов'язана як з навколишнім світом, так і з функціонуванням самого організму. З її допомогою відбувається сприйняття інформації і її аналіз. Завдяки їй відбувається розпізнавання подразників внутрішніх органів і надходять ззовні сигналів. Нервова система відповідає за реакції організму на отриману інформацію. Саме завдяки її взаємодії з гуморальними механізмами регуляції забезпечується пристосовність людини до навколишнього світу.

Значення нервової системи полягає в забезпеченні координації окремих частин організму і підтримці його гомеостазу (рівноважного стану). Завдяки її роботі відбувається пристосування організму до будь-яких змін, зване адаптивним поведінкою (станом).

Базові функції НС

Функції нервової системи досить численні. До основних з них належать такі:

Регуляція життєдіяльності тканин, органів і їх систем в нормальному режимі;

Об'єднання (інтеграція) організму;

Збереження взаємозв'язку людини з навколишнім середовищем;

Контроль над станом окремих органів і організму в цілому;

Забезпечення активації і підтримки тонусу (робочого стану);

Визначення діяльності людей і їх психічного здоров'я, що є основою соціального життя.

Нервова система людини, фото якої представлено вище, забезпечує такі розумові процеси:

Сприйняття, засвоєння і переробку інформації;

Аналіз і синтез;

Формування мотивації;

Порівняння з наявним досвідом;

Постановку мети і планування;

Корекцію дії (виправлення помилок);

Оцінювання результатів діяльності;

Формування суджень, висновків і висновків, загальних (абстрактних) понять.

Нервова система крім сигнальної виконує ще й Завдяки їй виділяються організмом біологічно активні речовини забезпечують життєдіяльність іннервіруємих органів. Органи, які позбавлені такого підживлення, з часом атрофуються і відмирають. Функції нервової системи дуже важливі для людини. При змінах існуючих умов навколишнього середовища з їх допомогою відбувається пристосування організму до нових обставин.

Процеси, що відбуваються в НС

Нервова система людини, схема якої досить проста і зрозуміла, відповідає за взаємодію організму і навколишнього середовища. Для його забезпечення здійснюються такі процеси:

Трансдукція, що представляє собою перетворення роздратування в нервове збудження;

Трансформація, в ході якої відбувається перетворення вхідного збудження з одними характеристиками в вихідний потік з іншими властивостями;

Розподіл збудження за різними напрямками;

Моделювання, що представляє собою побудову образу роздратування, що заміняє сам його джерело;

Модуляція, яка зраджує нервову систему або її діяльність.

Значення нервової системи людини також складається у взаємодії організму з зовнішнім середовищем. При цьому виникають різні відповідні реакції на будь-які види подразників. Основні види модуляції:

Порушення (активація), яка полягає в підвищенні активності нервової структури (цей стан є домінантним);

Гальмування, пригнічення (ингибиция), що складається в зниженні активності нервової структури;

Тимчасова нервовий зв'язок, що представляє собою створення нових шляхів передачі збудження;

Пластична перебудова, яка представлена \u200b\u200bсенситизация (поліпшенням передачі збудження) і габітуація (погіршенням передачі);

Активація органу, що забезпечує рефлекторну реакцію організму людини.

завдання НС

Основні завдання нервової системи:

Рецепція - уловлювання змін у внутрішній або зовнішній середовищі. Вона здійснюється сенсорними системами за допомогою рецепторів і являє собою сприйняття механічних, термічних, хімічних, електромагнітних та інших видів подразників.

Трансдукція - перетворення (кодування) надходження сигналу нервове збудження, що представляє собою потік імпульсів з характеристиками, властивими подразнення.

Здійснення проведення, що полягає в доставці збудження по нервових шляхах в необхідні ділянки НС і до ефекторами (виконавчим органам).

Перцепція - створення нервової моделі роздратування (побудова його сенсорного образу). Цей процес формує суб'єктивну картину світу.

Трансформація - перетворення збудження з сенсорного в ефекторні. Його метою є здійснення відповідної реакції організму на те, що сталося зміна середовища. При цьому відбувається передача спадного збудження з вищих відділів ЦНС до нижчерозташованими або в ПНР (робочим органам, тканинам).

Оцінка результату діяльності НС за допомогою зворотних зв'язків і аферентації (передачі сенсорної інформації).

будова НС

Нервова система людини, схема якої представлена \u200b\u200bвище, підрозділяється в структурному і функціональному відношенні. Роботу НС неможливо зрозуміти в повній мірі, не розібравшись у функціях її основних видів. Тільки вивчивши їх призначення, можна усвідомити складність всього механізму. Нервова система поділяється на:

Центральну (ЦНС), яка здійснює реакції різного рівня складності, звані рефлексами. Вона сприймає подразники, одержувані із зовнішнього середовища і від органів. До неї відносять головний і спинний мозок.

Периферичну (ПНС), яка з'єднує центральну нервову систему з органами і кінцівками. Її нейрони знаходяться далеко від головного і спинного мозку. Вона не захищена кістками, тому схильна до механічних пошкоджень. Тільки завдяки нормальному функціонуванню ПНС можлива людини. Ця система відповідальна за реагування організму на небезпеку і стресові ситуації. Завдяки їй в подібних ситуаціях частішає пульс і підвищується рівень адреналіну. Захворювання позначаються на роботі ЦНС.

ПНС складається з пучків нервових волокон. Вони виходять далеко за межі спинного і головного мозку і направляються до різних органів. Їх називають нервами. До ПНС відносяться Вони є скупченням нервових клітин.

Захворювання периферичної нервової системи поділяються за такими принципами: топографічно-анатомічного, етіологічним, патогенезу, патоморфології. До них відносяться:

радикуліти;

плексити;

фунікуліта;

Моно-, полі- і мультіневріти.

За етіології захворювань вони діляться на інфекційні (мікробні, вірусні), токсичні, алергічні, дисциркуляторні, дисметаболічні, травматичні, спадкові, ідіопатичні, компрессійно-ішемічні, вертеброгенні. Захворювання ПНС можуть бути первинними (проказа, лептоспіроз, сифіліс) і вторинними (після дитячих інфекцій, мононуклеозу, при вузликовому периартеріїт). За патоморфології та патогенезу вони діляться на невропатії (радикулопатії), неврити (радикуліти) і невралгії.

Рефлекторна діяльність в значній мірі визначається які представляють собою сукупність структур ЦНС. Їх скоординована діяльність забезпечує регуляцію різних функцій організму або рефлекторні акти. Нервові центри мають декілька загальних властивостей, які визначаються структурою і функцією синаптичних утворень (контакт між нейронами та іншими тканинами):

Однобічність процесу збудження. Він поширюється по в одному напрямку.

Іррадіація збудження, яка полягає в тому, що при значному збільшенні сили подразника відбувається розширення області втягуються в цей процес нейронів.

Суммация збудження. Цей процес полегшується наявністю величезної кількості синаптичних контактів.

Висока стомлюваність. При тривалому повторному роздратуванні відбувається ослаблення рефлекторної реакції.

Синаптична затримка. Час рефлекторної реакції повністю залежить від швидкості руху і часу поширення збудження через синапс. У людини одна така затримка становить близько 1 мс.

Тонус, який представляє собою наявність фонової активності.

Пластичність, що є функціональною можливістю істотно модифікувати загальну картину рефлекторних реакцій.

Конвергенція нервових сигналів, що визначає фізіологічний механізм шляху проходження афферентной інформації (постійного потоку нервових імпульсів).

Інтеграція функцій клітин в нервових центрах.

Властивість домінантного нервового вогнища, що характеризується підвищеною збудливістю, здатністю до порушення і підсумовування.

Цефалізація нервової системи, яка полягає в переміщенні, координації діяльності організму в головних відділах ЦНС і зосередженні в них функції регулювання.

У XVII столітті математик і філософ Рене Декарт (Descartes R.) в своєму "Трактаті про людину" спробував пояснити діяльність мозку в поняттях бурхливо розвивалася в той час механіки. Він припустив існування "тварин духів" у формі чи то особливого роду рідини, то чи рухомого полум'я, які циркулюють в організмі. Досягнувши мозку, ці духи відображаються, подібно до променів світла, від порожнин шлуночків або від займаної в мозку центральне положення шишкоподібної залози. Відбиті духи діють на моторні шляху, а потім і на м'язи, примушуючи їх скорочуватися. Ця наївна модель у наших освічених сучасників може викликати лише іронічну посмішку, але її ріднить з теперішнім розумінням рефлексу уявлення про відображення, відбитих реакціях (лат. Reflection - відображення). Рефлекси і сьогодні прийнято пояснювати, як прояв відбивної діяльності центральної нервової системи на різні роздратування.

У 1863 році, т. Е. В пору затвердження в Росії радикального матеріалізму (або нігілізму, виразником якого був, наприклад, що запам'ятовується персонаж Тургенєва - Базаров), І. М. Сєченов пояснював це так: "Чисті рефлекси, або відбиті руху, всього краще спостерігати на обезголовлених тварин і переважно на жабі, тому що у цієї тварини спинний мозок, нерви і м'язи живуть дуже довго після обезголовлювання. Відріжте жабі голову і киньте її на стіл. У перші секунди вона як би паралізована, але не більше як через хвилину ви бачите, що тварина оговталося і село в позу, яку воно зазвичай приймає на суші, т. е. сидить, підібгавши під себе задні лапи і спираючись в підлогу передніми. Доторкніться до шкіри, жаба ворухнеться і знову спокійна. щипніть сильніше, і вона , мабуть, зробить стрибок, як би намагаючись втекти від болю. Механізм цих явищ надзвичайно простий: від шкіри до спинного мозку тягнуться відчувають нервові нитки, а з спинного мозку виходять до м'язів нерви руху; в Насправді ж спинному мозку обох роду нерви зв'язуються між собою за допомогою так званих нервових клітин. Цілість всіх частин цього механізму абсолютно необхідна. Переріжте відчуває або рушійний нерв або Зруйнуйте спинний мозок - і руху від роздратування шкіри не буде. Цього роду рухи називаються відбитими на тій підставі, що тут порушення відчуває нерва відбивається на рушійний. "

З наведеної цитати випливає, що півтора століття тому були вивчені деякі стереотипні рухові реакції у відповідь на роздратування і вже тоді не викликала сумніву необхідність з'єднань між чутливими і руховими нервами, хоча і не були ще відкриті синапси. З цього ж опису випливає, що для багатьох стереотипних реакцій навіть не потрібно головний мозок. Жаб, позбавлених головного мозку, називають спінальних, і все спостерігаються у них рефлекси є виключно спинномозковими, т. Е. Замикаються через спинний мозок. Але наведена вище цитата взята з роботи Сєченова "Рефлекси головного мозку", де він намагався уявити будь-яку діяльність великих півкуль мозку, в тому числі - психічну, як рефлекторну. Ця гіпотеза була абстрактною і ніяк не підтверджувалася експериментальними даними.

Рефлекс можна визначити як закономірну цілісну стереотипну реакцію організму на зміни зовнішнього середовища або внутрішнього стану, яка здійснюється за обов'язкової участі центральної нервової системи. Рефлекс забезпечується об'єднанням аферентних, вставних і еферентних нейронів, що складають рефлекторну дугу.

Можна навести безліч прикладів стереотипних рефлекторних реакцій, які виявляються у всіх людей. Так, наприклад, людина, ненавмисно взяв сильно нагрітий предмет, негайно відсмикує від нього руку, а наступив босою ногою на гострий камінчик або колючку - негайно згинає ногу. І в тому, і в іншому випадку згинання кінцівки дозволяє уникнути ще більшого пошкодження, і те, і інше - приклади безумовного захисного рефлексу. Такі рефлекси є вродженими і видовими, оскільки виявляються у всіх представників одного виду. Такими ж вродженими безумовними рефлексами слід вважати миготіння у відповідь на потрапляння смітинки на рогівку ока і кашель в зв'язку з утворенням мокротиння в верхніх дихальних шляхах або проникненням в них чужорідного тіла: і миготіння, і кашель сприяють видаленню сторонніх тіл, тим самим попереджаючи пошкодження рогівки або слизової оболонки дихальних шляхів.

Поряд із захисними можна виділити велику групу харчових безумовних рефлексів, що забезпечують підвищення секреції травних залоз і посилення моторики шлунка і кишечника у відповідь на надходження їжі в рот, а потім в шлунок і кишечник. До терморегуляціонная рефлексам можна віднести розширення судин шкіри і рясне виділення поту у знаходиться в лазні людини: таким способом організм намагається попередити підвищення температури тіла. Задишка і почастішання пульсу у людини, що пробіг стометрівку або швидко піднявся на дев'ятий поверх, теж виникають рефлекторно. При фізичній роботі в організмі підвищується утворення вуглекислого газу і збільшується споживання кисню, а змінений значення параметрів цих газів в крові рефлекторно стимулює роботу серця і легенів. За допомогою рефлекторної регуляції організм може швидко захищатися від шкідливих впливів середовища, ковтати і перетравлювати проковтнуту їжу, зберігати сталість параметрів внутрішнього середовища і одночасно регулювати їх, пристосовуючи то до спокою, то до різних видів діяльності.

Залежно від походження всі рефлекси можна поділити на вроджені або безумовні і придбані або умовні. Відповідно до їх біологічної роллю можна виділити захисні або оборонні рефлекси, харчові, статеві, орієнтовні і т. Д. За локалізацією рецепторів, що сприймають дію подразника, розрізняють екстероцептивні, интероцептивні і пропріорецептивні; по розташуванню центрів - спинномозкові або спинальні, бульбарні (з центральною ланкою в довгастому мозку), мезенцефально, діенцефальні, мозочкові, коркові. За різними еферентних ланок можна розрізняти соматичні і вегетативні рефлекси, а по еффекторним змін - мигальні, ковтальні, кашльові, блювотні і т. Д. В залежності від характеру впливу на діяльність ефектора можна говорити про збудливих і гальмівних рефлексах. Будь-який з рефлексів можна класифікувати за кількома розпізнавальних ознаками.

Якщо лапку спінальної жаби опустити в склянку з розчином кислоти, то вона дуже скоро, через 2-3 секунди, зігнеться її, щоб вийняти з кислоти, дратівливою чутливі нервові закінчення в шкірі. За походженням це безумовний рефлекс, по біологічної ролі - захисний, за характером руху - згинальний, по локалізації рецепторів - Екстероцептивні (оскільки реагують на подразник рецептори знаходяться в шкірі, т. Е. Є зовнішніми), за рівнем замикання або розташування нервового центру - спинномозкової .

Якщо здавити лапку спінальної жаби пінцетом, то вона спробує її вирвати, здійснюючи всі необхідні для цього руху, причому їх інтенсивність виявиться пропорційної силі роздратування: чим сильніше він діє, тим більше нейронів і м'язових волокон порушується, тим енергійніше відповідна реакція на нього і навпаки. Порівняємо цю обставину з терміном рефлекс (від лат. Reflexus - відбитий) і звернемо увагу на те, що рефлекс - реакція пристосувальна, вона завжди спрямована на відновлення рівноваги, порушеного мінливими умовами середовища. Характер рефлекторної відповіді залежить від двох особливостей роздратування: сили стимулу і місця, на яке він діє.

Спинальная жаба регулярно скидає зі своєю шкіри шматочки паперу, змочені розчином кислоти, причому використовує ту лапку, якій найзручніше струсити папірець. Таким чином, в її діях виявляється координація, незважаючи на відсутність головного мозку. Отже, така координація передбачена вже самим механізмом рефлексу.

Рефлекторні відповіді стереотипні: повторне дію одного і того ж подразника на один і той же ділянку тіла супроводжується одним і тим же відповіддю і, якщо така відповідь виявляється у однієї жаби, то і у інших він виявляється точно таким же. З цього випливає, що рефлекси є видовими реакціями. яким не треба навчатися, оскільки вони відносяться до вроджених способам поведінки і вся програма рефлексу записана в генетичному коді кожної особини.

У интактной, т. Е. Неушкодженою жаби крім перерахованих вище можна виявити рефлекс перевёртиванія, що складається в тому, що покладене на спину тварина досить швидко повертається до більш природному для себе положення. Спинальная жаба перевертатися не може, що дозволяє зробити висновок про розташування центру рефлексу перевёртиванія в головному мозку. Якщо доторкнутися м'якою папірцем або пензликом до рогівки ока жаби, то вона негайно втягне очей і закриє віко: центр цього захисного рогівкового рефлексу також знаходиться в головному мозку. Залежно від того, в якому регіоні головного мозку відбувається перемикання збудження з аферентних сенсорних шляхів на еферентні, можна розрізняти рефлекси довгастого, середнього мозку, мозочка і т. Д. При руйнуванні будь-якого необхідного для відтворення рефлексу ланки: чутливого, рухового або центрального, рефлекторний відповідь завжди зникає.

Рефлекси є складовою частиною багатьох складних регуляторних процесів: вони, наприклад, грають важливу роль в довільних діях людини. Елементарні дуги спінальних рефлексів за допомогою провідних шляхів взаємодіють з вищими центрами головного мозку. Відповідно до принципів біокібернетики до класичних компонентів рефлексу (стимул Þ нервовий центр Þ відповідь) слід додати зворотний зв'язок, т. Е. Механізм надання інформації про те, чи вдалося чи ні за допомогою рефлекторної реакції пристосуватися до змін середовища і наскільки ефективним виявилося пристосування:

Рефлекторна дуга або рефлекторний шлях представляє собою сукупність утворень, необхідних для здійснення рефлексу (Рис. 7.1).

У неї входить ланцюг сполучених за допомогою синапсів нейронів, яка передає нервові імпульси від збуджених стимулом чутливих закінчень до м'язів або секреторних залоз. У рефлекторну дугу виділяють наступні компоненти:

1. Рецептори - високоспеціалізовані освіти, здатні сприйняти енергію подразника і трансформувати її в нервові імпульси. Розрізняють первічночувствующіе рецептори, які представляють собою неміелінізірованние закінчення дендрита чутливого нейрона, і вторічночувствующіе: спеціалізовані епітеліоїдних клітини, які контактують з сенсорним нейроном. Всі рецептори можна поділити на зовнішні або екстерорецептори (зорові, слухові, смакові, нюхові, дотикові) і внутрішні або інтерорецептори (рецептори внутрішніх органів), серед яких корисно виділити пропріоцептори, що знаходяться в м'язах, сухожиллях і суглобових сумках. Область, яку займає рецепторами, які належать одному афферентному нерву (нейрона) називається рецептивних полем цього нерва (нейрона). Дія порогового подразника на рецептивное поле призводить до виникнення спеціалізованого рефлексу.

2. Сенсорні (аферентні, доцентрові) нейрони, які проводять нервові імпульси від своїх дендритів в центральну нервову систему. У спинний мозок сенсорні волокна входять в складі задніх корінців.

3. Інтернейрони (вставні, контактні) знаходяться в центральній нервовій системі, отримують інформацію від сенсорних нейронів, переробляють її і передають еферентних нейронів. У спинному мозку тіла вставних нейронів знаходяться переважно в задніх рогах і проміжної області.

4. Еферентні (відцентрові) нейрони отримують інформацію від интернейронов (у виняткових випадках від сенсорних нейронів) і передають робочим органам. Тіла еферентних нейронів розташовані в центральній нервовій системі, а їх аксони виходять з спинного мозку в складі передніх корінців і відносяться вже до периферичної нервової системи: вони направляються або до м'язів, або до зовнішньосекреторної залоз. Керуючі скелетними м'язами рухові нейрони спинного мозку (мотонейрони) знаходяться в передніх рогах, а вегетативні нейрони - в бічних рогах. Для забезпечення соматичних рефлексів досить одного еферентної нейрона, а для здійснення вегетативних рефлексів необхідно два: один з них розташовується в центральній нервовій системі, а тіло іншого знаходиться у вегетативному ганглії.

5. Робочі органи або ефектори являють собою або м'язи, або залози, тому рефлекторні відповіді в кінцевому рахунку зводяться або до м'язових скорочень (скелетних м'язів, гладких м'язів судин і внутрішніх органів, серцевого м'яза), або до виділення секретів залоз (травних, потових, бронхіальних, але не залоз внутрішньої секреції).

Завдяки хімічним синапсах збудження по рефлекторній дузі поширюється тільки в одному напрямку: від рецепторів - до ефектору. Залежно від кількості синапсів розрізняють полісинаптичні рефлекторні дуги, до складу яких входить не менше трьох нейронів (аферентних, інтернейрон, еферентної), і моносинаптічеськие, що складаються лише з аферентного і еферентної нейронів. У людини моносинаптічеськие дуги забезпечують відтворення тільки рефлексів розтягування, що регулюють довжину м'язів, а всі інші рефлекси здійснюються за допомогою полісінаптіческіх рефлекторних дуг.

7.4. нервові центри

Відповідно до класичною традицією уявлення про нервових центрах рефлексів можна вважати серцевиною всієї рефлекторної теорії. Під нервовим центром розуміють функціональне об'єднання интернейронов, що беруть участь в здійсненні рефлекторного акту. Вони збуджуються припливом афферентной інформації і адресують свою вихідну активність еферентних нейронів. Незважаючи на те, що нервові центри тих чи інших рефлексів знаходяться в певних структурах мозку, наприклад в спинному, довгастому, середньому і т. Д., Їх прийнято вважати функціональними, а не анатомічними об'єднаннями нейронів. Справа в тому, що багато інтернейрони здатні брати участь в замиканні не однієї, а кількох рефлекторних дуг, т. Е. Вони можуть по черзі входити до складу то одного, то іншого центру.

Сформулював класичні принципи рефлекторної теорії Чарлз Шеррингтон (Sherrington CS) ні схильний їх абсолютизувати, що видно хоча б з такої цитати: "Можливо," простий рефлекс "є чисто абстрактним поняттям, так як всі частини нервової системи пов'язані воєдино і, ймовірно, ні одна з них не в змозі брати участь в будь-якої реакції, не впливаючи і не відчуваючи впливу з боку інших частин, причому вся система, безсумнівно, ніколи не знаходиться в стані повного спокою. Однак поняття "проста рефлекторна реакція" виправдано, хоча і дещо проблематично. "

Центри спинномозкових рухових рефлексів відчувають вплив рухових центрів стовбура мозку, які, в свою чергу, підпорядковуються командам нейронів, що входять до складу ядер мозочка, підкіркових ядер, а також пірамідним нейронам моторної кори. На кожному ієрархічному рівні існують локальні мережі нейронів, по яких збудження може циркулювати, таким чином зберігаючи інформацію в межах цього рівня. Нейрони різних рівнів контактують один з одним, надаючи збудливу або гальмівну дію. За рахунок конвергенції та дивергенції в процес переробки інформації залучається додаткову кількість нейронів, що підвищує надійність функціонування ієрархічно організованих центрів.

Властивості центрів цілком визначаються діяльністю центральних синапсів. Саме тому збудження через центр передається тільки в одному напрямку і з синаптичної затримкою. У центрах відбувається просторова і послідовна сумація збудження, тут можливе посилення сигналів і трансформація їх ритму. Феномен посттетаніческой потенциации демонструє пластичність синапсів, їх здатність змінювати ефективність передачі сигналів.

Шеррингтон вивчав ці рефлекси на собаках, мозок яких перерізав на різних рівнях: наприклад, між довгастим мозком і спинним або між верхніми і нижніми буграми четверохолмия. За допомогою таких експериментальних моделей вдалося детально вивчити багато рухові рефлекси спинного мозку і виявити принцип субординації у відносинах між спинним і головним мозком.

Відомо, що кожен рух вимагає координованих дій декількох м'язів: наприклад, для того, щоб взяти олівець в руку потрібно участь близько дюжини м'язів, у тому числі одні повинні скорочуватися, а інші - розслаблятися. Спільно діючі м'язи, т. Е., Що скорочуються або розслабляються одночасно називаються синергистами, на відміну від протидіючих їм м'язів-антагоністів. При будь-якому руховому рефлекс скорочення і розслаблення синергистов і антагоністів бездоганно координовані між собою.

За якими правилами взаємодіють нейрони, що керують скорочуються і розслабляються м'язи? Розглянемо найпростіший випадок - рефлекс розтягування, вперше виявлений Шеррингтоном у собак з перерізаним на рівні середнього мозку стволом. У таких тварин виникає т.зв. децеребрационная ригідність (лат. rigiditas - жорсткість, заціпеніння), яка проявляється різким підвищення тонусу всіх м'язів-розгиначів, тому лапи максимально розігнуті, а спина і хвіст прогинаються дугою. У нормі тонус розгиначів і згиначів врівноважується руховими ядрами стовбура мозку, а після перерізання стовбура червоні ядра середнього мозку, що підтримують тонус згиначів, відокремлюються від спинного мозку і на цьому тлі спостерігається стимулюючий вплив вестибулярних ядер на розгиначі. При спробі зігнути лапу такої собаки, а значить розтягнути знаходяться в тонічному скороченні м'язи-розгиначі, дослідник виявляє у відповідь рефлекторно виникає опір і додаткове скорочення м'язів. При цьому виявляються два компонента рефлексу: 1) спочатку сильний короткочасний фазний - у відповідь на зміну довжини м'язи, т. Е. В самий момент згинання і 2) слабкий тривалий тонічний - коли примусово зігнутою лапі не дозволяють розігнутися, утримуючи розтягнуте стан м'язи, т . е. її нову довжину.

Рефлекси розтягування можна виявити і у інтактних тварин, проте вони виявляються слабшими, ніж у децеребрірованних, а їх стереотипність буде виражена менше, що обумовлено характером активують і гальмівних впливів рухових центрів головного мозку. Як згодом стало відомо, у відповідь на розтягнення м'яза зовнішньою силою порушуються реагують тільки на зміну довжини рецептори м'язових веретен (Рис. 7.2), які пов'язані з особливим типом дрібних інтрафузальних (від лат. Fusus - веретено) м'язових волокон.

Від цих рецепторів збудження передається по чутливому нейрону в спинний мозок, де закінчення аксона розділяється на кілька гілок. Одні гілки аксона утворюють синапси з мотонейронами м'язів-розгиначів і збуджують їх, що, природно, призводить до скорочення м'язів: тут моносинаптічеськие рефлекс - його дуга утворена лише двома нейронами. Одночасно з цим інші гілки аферентного аксона активують діяльність гальмівних интернейронов спинного мозку, які негайно пригнічують активність мотонейронів для м'язів-антагоністів, т. Е. Згиначів. Таким чином, розтягнення м'яза викликає збудження мотонейронів м'язів-синергистов і реципрокно гальмує мотонейрони м'язів-антагоністів (Рис. 7.3).

Силу, з якою м'язи пручаються зміни своєї довжини, можна визначити як м'язовий тонус. Він дозволяє зберігати певне положення тіла або позу. Сила гравітації спрямована на розтягнення м'язів-розгиначів, а їх у відповідь рефлекторне скорочення цьому протидіє. Якщо розтягнення розгиначів збільшується, наприклад, коли на плечі опускається важкий вантаж, то і скорочення посилюється - м'язи не дозволяють себе розтягувати і завдяки цьому зберігається поза. При відхиленнях тіла вперед, назад або в бік певні м'язи розтягуються, а рефлекторне підвищення їх тонусу зберігає необхідне положення тіла.

За тим же принципом здійснюється рефлекторна регуляція довжини у м'язів-згиначів. При будь-якому згинанні руки або ноги піднімається вантаж, яким може бути і сама рука або нога, але будь-який вантаж - це зовнішня сила, яка прагне розтягнути м'язи. І тут можна виявити, що у відповідь скорочення регулюється рефлекторно в залежності від величини вантажу. У цьому легко переконатися на практиці: спробуйте перехреститися, а потім повторіть ці ж рухи з пудової гирею в руці, як це робили силачі в старому російському цирку.

Сухожильнірефлекси названі так тому, що їх можна викликати, легко вдаривши неврологічним молоточком по сухожиль більш-менш розслабленого м'яза. Від удару по сухожиль така м'яз розтягується і негайно рефлекторно скорочується. Наприклад, у відповідь на удар неврологічним молоточком по сухожиль чотириголового м'яза стегна (яке легко намацати під надколенником) розслаблена м'яз розтягується, а що виникає в зв'язку з цим збудження рецепторів м'язових веретен поширюється по моносинаптічеськие дузі до цієї ж м'язі, що викликає її скорочення (Рис. 7.4). Моносинаптічеськие сухожильні рефлекси можна отримати на будь-якій групі м'язів, незалежно від того, є вони сгибателями або разгибателями. Все сухожильні рефлекси виникають при розтягуванні м'язи (а значить. Рефлексами розтягування) і порушення рецепторів м'язових веретен.

Крім довжини в працюючих м'язах рефлекторно регулюється ще один параметр: напруга. Коли людина починає піднімати вантаж, напруга в м'язах наростає до такого значення, щоб цей вантаж можна було відірвати від підлоги, але не більше: для підйому 10 кг не треба напружувати м'язи, як для підйому 20 кг. Пропорційно зростанню напруги посилюється імпульсація від пропріоцепторів сухожиль, які називаються рецепторами Гольджі (Див. Мал. 7.2). Це неміелінізірованние закінчення аферентного нейрона, розташовані між колагеновими пучками сухожильних волокон. З ростом напруги в м'язі такі волокна натягуються і здавлюють рецептори Гольджі. Наростаючі по частоті імпульси проводяться від них по аксону аферентного нейрона в спинний мозок і передаються гальмівного інтернейронов, який не дає мотонейронами збудитися більше, ніж це необхідно (Рис. 7.5).

Довжина і напруга м'язів взаємообумовлені. Якщо, наприклад, витягнута вперед рука послабить напругу м'язів, то зменшиться роздратування рецепторів Гольджі, а сила тяжіння стане опускати руку. Це призведе до розтягування м'язів, наростання збудження інтрафузальних рецепторів і відповідної активації мотонейронів. В результаті відбудеться скорочення м'язів і рука повернеться в попереднє положення.

Сто людей на сотню, ненавмисно доторкнеться рукою до сильно нагрітого предмета, негайно зігнутий її, що вберігає від ще більшого пошкодження. Ця стереотипна захисна реакція виникає раніше, ніж усвідомлюється сенс того, що сталося, вона забезпечується вродженим рефлекторним механізмом, в якому беруть участь больові чутливі закінчення, сенсорний нейрон, інтернейрони спинного мозку і мотонейрони для м'язів-згиначів. За таким же рефлекторному стереотипу людина, що наступив босою ногою на колючку або гострий камінчик, негайно її згинає. Це еволюційно древній рефлекс: адже навіть позбавлена \u200b\u200bголовного мозку жаба згинає занурену в кислоту лапку.

Після травматичних розривів спинного мозку у людини зберігаються рефлекси регуляції м'язової довжини і напруги, захисні згинальні рефлекси, але локомоторним рефлекси у людей, на відміну від чотириногих, не виявляються. Перейшовши до прямоходіння, людина була змушена деякі повноваження спинного мозку передати головному. Проте, еволюційно старі програми ходьби, автоматизм такого роду діяльності збереглися і у нього. Наприклад, коли людина йде, він рідко замислюється про чергуються рухах своїх ніг, може розмовляти на ходу, а дехто примудряється навіть читати. Але, незважаючи на це, після травматичного розриву спинного мозку людина стає абсолютно безпорадним, оскільки не може зробити жодного довільного руху за допомогою м'язів, які управляються мотонейронами, розташованими в спинному мозку каудальнее місця пошкодження. Він виявляється нездатним координувати м'язовий тонус згиначів і розгиначів і, відповідно, зберігати вертикальну позу і утримувати рівновагу, оскільки необхідні для цього нервові центри позно-тонічних рефлексів розташовані в стовбурі мозку (див. Розділ 10).

Під координацією розуміють узгоджений порядок діяльності нейронів, що утворюють нервові центри рефлексів. При будь-якому стереотипному русі, навіть самому простому, багато м'язи повинні узгоджено скорочуватися і розслаблятися. Так, наприклад, людина, що наступив на колючку і рефлекторно підігнувши ногу, навантажує іншу, опорну ногу більше звичайного, в зв'язку з чим тонус її розгиначів підвищується - цей механізм отримав назву перехресного разгибательного рефлексу (Рис. 7.7).

Щоб зберегти при цих діях рівновагу, доведеться змінити положення голови і тулуба, а для цього потрібно одні м'язи скоротити, а інші розслабити. Всі ці скорочення і розслаблення м'язів повинні бути не більше, але й не менше необхідного в кожній конкретній ситуації, всі вони повинні відбутися майже в один і той же час, але, все-таки не одночасно, а в певній послідовності.

Діяльністю кожного м'яза управляє далеко не єдиний мотонейрон, який здатний іннервувати в ній лише частина м'язових волокон. Вся група, необхідних для рефлекторного відповіді мотонейронів, розташовується, як правило в декількох сегментах спинного мозку. Вони можуть використовуватися в разі вступу до спинний мозок збудження від різних чутливих нейронів, одні з яких несуть інформацію від інтрафузальних рецепторів, інші - від рецепторів Гольджі, треті - від рецепторів, що знаходяться в шкірі (в тому числі тактильних, больових, температурних і т. П .).

Розтягування єдиною м'язи призводить до порушення кількох сотень чутливих нейронів, кожен з яких активує від 100 до 150 мотонейронів. Цей спосіб взаємодії нервових клітин, при якому один нейрон численними гілками аксона діє на велику кількість інших нейронів, називається дивергенцией. На противагу цьому група сенсорних нейронів досить часто направляє закінчення своїх аксонів до одних і тих же мотонейронам або інтернейронов - така форма взаємодії називається конвергенцією (Рис. 7.8). Зв'язки клітин всередині нервового центру зумовлені генетично, як і зв'язку центрів з певними сенсорними нейронами і з певними ефекторами. Зумовлені функціональні ролі збуджуючих і гальмівних интернейронов, їх місце в структурі рефлекторних дуг, їх медіатори і постсинаптичні рецептори.

В освіті всіх необхідних зв'язків між аферентних і еферентних нейронами беруть участь численні інтернейрони - на їх частку в мозку припадає 99, 98% від загальної кількості нервових клітин. Серед них є збуджуючі і гальмівні нейрони, аксони яких можуть конвергировать до одних і тих же мотонейронам. Багато інтернейрони беруть участь в з'єднанні одних і тих же мотонейронів з різними сенсорними нейронами, чисельність яких перевищує кількість мотонейронів в 5-10 разів. На цій підставі Шеррингтон сформулював, як закономірність, принцип загального кінцевого шляху, маючи на увазі під ним один і той же стереотипний руховий відповідь на різні сенсорні стимули. Наприклад, однаковий поворот голови можливий при орієнтовних рефлексах у відповідь на зоровий, слуховий або температурний подразники (І. П. Павлов називав подібні реакції рефлексом "що таке?"). У всіх цих випадках використовується один і той же кінцевий шлях - мотонейрони для шийних м'язів, тоді як аферентні ланки рефлексів різні.

У зв'язку з цим, при одночасній дії декількох подразників рефлекторна реакція виявляється тільки на один з них, який виявляється найбільш важливим в даний момент. У таких випадках активність одного домінуючого центру на час пригнічує збудження в інших центрах. На початку ХХ століття петербурзький фізіолог А. А. Ухтомський сформулював уявлення про домінантних осередках збудження.

Координація рефлекторної діяльності - це і узгодження активності рухових центрів, розташованих в різних регіонах мозку. Вони об'єднані провідними шляхами і ієрархічно організовані. У сучасній літературі, присвяченій фізіології руху, вважають за краще говорити не про рефлекторної, а про програмну організації центральної нервової системи. Ходьба, наприклад, здійснюється на основі вродженої програми, але будь-яка вроджена програма протягом життя може змінюватися, набувати характерні індивідуальні прикмети, такі, наприклад, як хода моряка або балерини (Див. Главу 10).

7.10. вегетативні рефлекси

Крім скелетних м'язів ефекторами рефлекторних реакцій можуть бути гладкі м'язи внутрішніх органів, серцевий м'яз і залози зовнішньої секреції. Гладкі м'язи є в стінках кровоносних судин, дрібних бронхах, травному тракті; такого типу м'язи змінюють, наприклад, кривизну кришталика ока для фокусування зображення предмета на сітківці, звужують або розширюють зіницю, в залежності від умов освітлення.

До залоз зовнішньої секреції відносяться слинні і потові, підшлункова залоза і печінка, зовнішньосекреторної є клітини, які виділяють шлунковий і кишковий сік. Обсяг виділяється секрету може регулюватися не тільки нервовими, але і гуморальними механізмами, наприклад, за допомогою місцевих гормонів, але в деяких випадках рефлекторна регуляція є вирішальним фактором, як, наприклад, при слюноотделении.

Рефлекторна дуга вегетативних рефлексів в своєму еферентної ланки містить два нейрона. Один з них, прегангліонарний, розташований в центральній нервовій системі, а тіло другого, постгангліонарний нейрона знаходиться у вегетативному нервовому сплетінні - ганглії, розташованим поза ЦНС. Майже всі внутрішні органи иннервируются і симпатичним, і парасимпатичних відділами вегетативної нервової системи, які зазвичай мають протилежний вплив на ефектор.

Рецептори аферентних нейронів можуть розташовуватися в самому ефектори: наприклад, підвищення кров'яного тиску розтягує стінки аорти і цим збуджує знаходяться там механорецептори. Вступники від цих рецепторів в довгастий мозок сигнали викликають зниження активності симпатичного відділу, що призводить до зниження тиску.

В інших випадках зміни активності або тонусу вегетативних центрів можуть викликатися в зв'язку з роздратуванням будь-яких зовнішніх рецепторів, наприклад, що знаходяться в шкірі. Так занурення в холодну воду дратує холодові рецептори шкіри, що призводить не тільки до рефлекторного звуження поверхневих кровоносних судин, але і до почастішання роботи серця, і до невеликого підйому кров'яного тиску в зв'язку з підвищенням тонусу симпатичного відділу.

Регуляцію деяких етапів травлення колись розглядали як приклад т.зв. цепочечних рефлексів. Надходження їжі в шлунок рефлекторно підвищує його тонус і стимулює виділення шлункового соку, початківця розщеплення з'їденої їжі. При досягненні певної консистенції їжі виникає особливий тип скорочень мускулатури шлунка з одночасним розслабленням воротаря - м'язового жому між шлунком і дванадцятипалої кишкою. Внаслідок цього порція напівперевареною їжі потрапляє в дванадцятипалу кишку, що викликає скорочення воротаря і виділення соку підшлункової залози, а також жовчі з жовчного міхура, посилюються перистальтичні рухи кишечника. У світлі сучасних уявлень цю послідовну координовану діяльність можна уявити як реалізацію вродженої програми, яка передбачає певну послідовність активації нейронних популяцій або нервових центрів.

7.11. Безумовні і умовні рефлекси

Наведені вище приклади рефлексів об'єднує та обставина, що вони виявляються у всіх здорових людей (або у всіх нормальних тварин, що належать до одного виду). Це вроджені, видові пристосувальні стереотипні реакції на зміну середовища або внутрішнього стану організму. Такі комплекси пристосувальних реакцій засновані на нещодавно трапився внутрішньоутробно, в процесі формування мозку, з'єднанні чутливих нейронів з певними інтернейронамі, еферентних нейронами і ефекторами. Такі сполуки можливі лише на основі спочатку передбаченого плану, а такий план є важливою складовою частиною генетичного коду.

Відбір пристосувальних реакцій, що заносяться в генетичний код, відбувався протягом усього еволюції. Всякий народжується організм наділений готовим мінімумом пристосувальних реакцій на всі випадки життя, вони забезпечують можливість руху, травлення, регуляції температури тіла, розмноження і т. П. І. П. Павлов назвав такі рефлекси безумовними і протиставив їм рефлекси іншого роду, придбані кожним організмом самостійно протягом індивідуального життя - умовні рефлекси.

Як приклад такого рефлексу можна привести виділення слини у дорослого собаки при одному лише появі м'яса або при його запаху. У цуценя такого рефлексу немає, він виникає лише після того, як вид їжі і її запах кілька разів співпадуть з роздратуванням цієї їжею смакових рецепторів порожнини рота. Тут відбувається трансформація спочатку індиферентних, т. Е. Байдужих подразників, якими є зовнішній вигляд і запах їжі, в умовні подразники, які викликають рефлекторне слиновиділення так само, як це раніше робив тільки безумовний подразник - шматок м'яса, що стимулює смакові чутливі закінчення

Схожу ситуацію можна уявити і для людини. Буває так, що один лише вигляд сервірованого столу або запах якогось улюбленої страви викликає у нього рясне слиновиділення. Але неможливо уявити, що таке може статися при вигляді абсолютно незнайомого продукту або при відчутті незвичайного, нетрадиційного гастрономічного запаху.

Інший приклад утворився умовного рефлексу пов'язаний з неприємними наслідками якої-небудь дії. Так дитина, що захотів помацати вперше побачене полум'я свічки, що горить, обпікає собі пальці і відсмикує руку, що в подальшому безсумнівно обмежить його дослідницьку активність, зате вбереже від неприємностей.

Умовні рефлекси відповідно до підкріплювальними їх безумовними стимулами можуть бути класифіковані, наприклад, як харчові або оборонні. Їх набір у кожної людини індивідуальний, все визначається тільки його життєвим досвідом. Всі умовні рефлекси формуються на основі безумовних, використовують їх рухові або вегетативні центри, їх еферентні нерви і ефектори: додається тільки нові форми відносин між певними нервовими центрами. Передумовою для цього є реально існуючі провідні шляхи між цими центрами, можливість зміни ефективності синаптичної передачі між певними нейронними популяціями і т. П. Формування умовних рефлексів, як нових способів пристосування до навколишнього середовища, демонструє пластичність нервової системи, т. Е. Її вміння пристосовувати схеми вроджених програм поведінки до самих різних обставин.

Будь-рефлекторна діяльність не вимагає участі в ній свідомості. Шеррингтон вважав, що свідомість і рефлекторна діяльність знаходяться в реципрокних відносинах, т. Е. Рефлекторні реакції відбуваються несвідомо, а свідома діяльність вже не є рефлекторної. Це однак не виключає можливість свідомого контролю рефлекторної діяльності: наприклад, больовий згинальний рефлекс можна свідомо придушити вольовим зусиллям.

резюме

Рефлекси є елементарними стереотипними пристосувальними реакціями організму. Вони здійснюються за обов'язкової участі центральної нервової системи на основі вроджених схем з'єднання один з одним чутливих нейронів, интернейронов, еферентних нейронів і ефекторів, що утворюють рефлекторну дугу. В результаті рефлекторних реакцій організм може швидко пристосовуватися до змін зовнішнього середовища або внутрішнього стану. Рефлекси є важливою складовою частиною відбуваються в організмі регуляторних процесів. Рефлекси спинного мозку перебувають під контролем вищих центрів головного мозку.

Питання для самоконтролю

101. Що з перерахованого нижче не є рефлексом?

А. Миготіння у відповідь на подразнення рогівки чужорідним тілом; Б. Кашель, викликаний попаданням чужорідного тіла в дихальні шляхи; В. Освіта антитіл у відповідь на надходження в організм чужорідного білка; Г. Виділення слини під час пережовування твердої їжі; Д. Задишка, викликана важкою фізичною роботою.

102. Що з перерахованого нижче не відноситься до центральної нервової системи?

А. Тіла аферентних нейронів; Б. Тіла мотонейронів; В. Інтернейрони; Г. Вставочні збуджуючі нейрони; Д. Вставочні гальмівні нейрони.

103. Яке ланка може бути відсутнім в рефлекторну дугу?

А. Рецептори; Б. Інтернейрони; В. Сенсорні нейрони; Г. Еферентні нейрони; Д. Ефектори.

104. Що із зазначеного нижче не є ефектором в рефлекторному відповіді?

А. Кістякова м'яз; Б. Серцевий м'яз; В. Гладка м'яз; Г. Слинна заліза; Д. Фолікули щитовидної залози.

105. Що із зазначеного нижче є складовою частиною нервового центру?

А. Рецептори; Б. Аферентні нейрони; В. Сенсорні нейрони; Г. Інтернейрони; Д. Ефектори.

106. Яка властивість нервового центру забезпечує виникнення рефлекторного відповіді при ритмічної стимуляції одного аферентного входу підпороговими подразниками?

107. Яким властивістю нервового центру можна пояснити виникнення рефлекторного відповіді при одночасній дії підпорогових подразників на всю поверхню рецептивного поля?

А. Синаптична затримка; Б. Трансформація ритму; В. Просторова сумація; Г. Послідовна суммация; Д. посттетаніческой потенциация.

108. Слідом за ритмічної стимуляцією аферентного входу в нервовий центр рефлексу протягом деякого часу спостерігається підвищена ефективність синаптичної передачі. З яким властивістю нервового центру це може бути пов'язано?

А. Синаптична затримка; Б. Трансформація ритму; В. Просторова сумація; Г. Послідовна суммация; Д. посттетаніческой потенциация.

109. М'яз рефлекторно скоротилася у відповідь на розтягнення її зовнішньою силою. Що порушило її мотонейрони?

А. Аферентні нейрони; Б. Інтернейрони спинного мозку; В. Нейрони червоних ядер; Г. Нейрони вестибулярних ядер; Д. Нейрони ретикулярної формації.

110. Який елемент рефлекторної дуги не є обов'язковим для регуляції м'язового напруги?

А. Рецептори Гольджі; Б. Аферентні нейрон; В. Збуджуючий інтернейрон; Г. Гальмівний інтернейрон; Д. Еферентної нейрон.

111. Що із зазначеного нижче не використовується в рефлекторну дугу, що забезпечує регуляцію напруження м'язів?

А. Сухожильні рецептори; Б. Рецептори Гольджі; В. Рецептори інтрафузальних волокон; Г. Гальмівні інтернейрони; Д. Все перераховане є строго обов'язковим.

112. У відповідь на легкий удар неврологічним молоточком по сухожиль чотириголового м'яза стегна після короткого латентного періоду вона скорочується і внаслідок цього вільно звисали гомілку підводиться. Роздратуванням яких рецепторів обумовлений цей рефлекс?

А. сухожильних рецепторів; Б. Рецепторів Гольджі; В. відчутні рецептори шкіри; Г. Больових рецепторів; Д. інтрафузальних рецепторів.

113. Випадково доторкнувшись до сильно нагрітого предмета людина негайно відсмикує від нього руку. Де розташований нервовий центр цього рефлексу?

А. Спинний мозок; Б. Стовбур мозку; В. Середній мозок; Г. Чутливий ганглій;

Д. Моторна кора.

114. Після ізоляції спинного мозку у експериментальної тварини виникає т.зв. спинальний шок, після припинення якого можна виявити відновлення деяких форм регуляції рухових функцій. Яка рухова функція не зможе відновитися?

А. Сухожильнірефлекси; Б. Рефлекси розтягування м'язів; В. Згинальні рефлекси; В. Довільні рухи кінцівок; Д. Ритмічні рефлекси.

нервова регуляція - це електрофізіологічних регуляція, здійснювана за допомогою нервових імпульсів і характеризується швидким, конкретним, короткочасним, місцевим впливом на органи. Особливості нервової регуляції визначаються будовою і властивостями нервової системи.

Основними структурно-функціональними елементами діяльності нервової системи є нейрони , Що разом з нейроглії утворюють нервову тканину, основними властивостями якої є збудливість і провідність.

нейрон - нервова клітина, яка є структурною одиницею нервової системи. тіло нейрона має ядро, мітохондрії, рибосоми та інші органели. Від тіла відходять короткі відростки - дендрити, які сприймають нервові імпульси від інших нейронів. Довгий відросток - аксон, проводить нервові імпульси від тіла нейрона. Аксони можуть бути покриті мієлінової оболонкою, яка забезпечує їх ізоляцію і захист. Мієлінові волокна мають перехоплення Ранвье, підвищують швидкість передачі нервових імпульсів. Нейрони між собою і з органами пов'язують синоптичні закінчення. Тіла рухових і вставних нейронів і дендрити утворюють сіра речовина, а довгі відростки нейронів - біла речовина. За кількістю відростків нейрони бувають мультиполярні - з численними відростками; біполярні - з двома відростками; уніполярні - з одним відростком. По функціях нейрони поділяють на: чутливі (Рецепторні, аферентні) - передають сигнали від рецепторів в центральну нервову систему; вставні (Проміжні) - передають імпульси в межах ЦНС рухові (Ефекторні, еферентні) - передають імпульси від ЦНС до робочих органів. Нейрони забезпечують сприйняття подразнень з навколишнього середовища і перетворення їх в нервові імпульси [Рецепторная функція), Передачі нервових імпульсів по всьому організму ( провідна функція), Освіту імпульсів ( імпульсоутворююча функція, наприклад, для нейронів дихального центру, які утворюють імпульси для регуляції дихальних рухів), освіту нейрогормонов ( нейрогормонального функція, наприклад, для нейронів гіпоталамуса, які утворюють рилізинг-гормони).

Нейроглія - сукупність нервових клітин, поряд з нейронами формують нервову тканину. Частка нейроглії в нервовій системі людини становить близько 40%. Розмір клітин нейроглії, які астроцити, олігодендроціти, епендімні клітини і клітини мікроглії, менше нейрони в 3-4 рази, а кількість - в 10 разів більше. З віком їх кількість збільшується тому, що на відміну від нейронів, вони можуть ділитися. Основними функціями нейроглії є опорна, захисна, трофічна, секреторна і ін.

Вся нервова діяльність здійснюється за допомогою рефлексів , В основі яких рефлекторні дуги .

рефлекс - відповідна реакція організму на вплив середовища, яка здійснюється за участю нервової системи. За моменту виникнення рефлекси ділять на безумовні (вроджені, спадкові, постійні реакції) і умовні (придбані, індивідуальні реакції). Рефлекси забезпечують регуляцію всіх фізіологічних функцій організму і пристосування діяльності окремих органів і систем до його потреб.

рефлекторна дуга - шлях, по якому проходить нервовий імпульс при здійсненні рефлексу. У рефлекторну дугу виділяють 5 ланок: 1) рецепторну - чутливе нервове закінчення, яке сприймає роздратування; 2) афферентную (Доцентрові, чутливу) -

доцентрове нервове волокно, яке передає збудження в ЦНС 3) центральну - ділянку ЦНС, де відбувається перемикання збудження з доцентровий нейрона на відцентровий; 4) еферентної (Відцентрову, рухову) - відцентрове нервове волокно, несе нервовий імпульс від центру до периферії; 5) ефекторну (Робочу) - рухове закінчення, яке передає нервовий імпульс до робочого органу. Рефлекторні дуги бувають прості (2 нейрони) враховувати, що в основі діяльності нервової системи лежить не розімкнути рефлекторна дуга, а замкнутий рефлекторне кільце , Тобто існують ланцюга зворотного зв'язку, за якими нервові імпульси від ефекторів знову надходять в ЦНС і інформують її про стан органу на даний момент.

Нейрони в нервовій системі поєднуються за допомогою синапсів , A їх відростки (волокна) об'єднуються в провідні шляхи - нерви .

синапси - освіти, які забезпечують зв'язок між нейронами. Термін "синапс" був введений в науковий обіг Ч. Шеррингтоном в 1897 році для позначення анатомічного контакту між двома нейронами. У нервовій системі людини розрізняють синапси хімічні та електричні. Хімічні синапси є складними системами з наступних компонентів; кінцева бляшка (Потовщена частина кінцевих розгалужень аксонів, яка має синаптичні пухирці з медіаторами, і мітохондрії, що забезпечують синаптичні процеси енергією), пресіноптічна мембрана (Передає збудження), постсіноптічна мембрана (Сприймає збудження), синоптична щілину (Проміжок між мембранами). До медіаторів синаптичної збудження і гальмування відносяться ацетилхолін, норадреналін, адреналін, серотонін, глутамінова і аспарагінова кислоти і ін. Електричні синапси відрізняються від хімічних тим, що мають дуже вузьку синаптичну щілину, через яку по впорядкованих протеїнових тунелях передаються іони практично без затримки в обох напрямках .

нерви - сукупність нервових волокон, що з'єднують центральну нервову систему з органами і тканинами організму. Зовні нерви покриті сполучнотканинною оболонкою (епіневрій), в товщі нерва є окремі нервові пучки, покриті внутрішньою оболонкою (периневрий). Нервові пучки утворені нервовими волокнами, які схильні до дії і руховими. У сполучнотканинною оболонці проходять кровоносні і лімфатичні судини. Нерви поділяються на черепно-мозкові (12 пар) і спинномозкові (31 пар). Залежно від характеру нервових волокон, що входять до складу, нерви діляться на рухові (Складаються тільки з рухових волокон), чутливі (Складаються тільки з чутливих волокон) і змішані (Складаються з чутливих і рухових волокон). Довгим і самим нервом організму людини сідничний нерв, діаметр якого в місці відходження від спинного мозку становить 2 см. По ходу нервів можуть розташовуватися нервові вузли. нервові вузли (ганглії) - скупчення сірої речовини за межами центральної нервової системи, що складаються з нейронів, відростки яких входять до складу нервів і нервових сплетінь. Вся сукупність нервів, нервових вузлів і нервових сплетінь утворює периферичну нервову систему

Координація нервової діяльності відбувається на рівні нервових центрів, функціонування яких ґрунтується на взаємодії двох процесів: збудження і гальмування .

нервовий центр - це сукупність нейронів, яка необхідна для здійснення рефлексу і достатня для регуляції конкретної фізіологічної функції. Нервові центри мають певні властивості (наприклад, одностороннє проведення збудження, уповільнене проведення збудження, домінанта), обумовлених структурою нейронних ланцюгів в межах центру та особливостями синаптичної проведення нервових імпульсів. Нервові центри знаходяться в певних відділах ЦНС. Наприклад, центр дихання міститься в довгастому мозку, центр колінного рефлексу - поперековому відділі спинного мозку. Діяльність нервових центрів ґрунтується на взаємодії процесів збудження і гальмування.

порушення - активний нервовий процес, яким нервові клітини відповідають на зовнішній вплив. гальмування - активний нервовий процес, який призводить до зменшення або припинення порушення в певній ділянці нервової тканини.

Нервова система людини об'єднує органи і системи і забезпечує існування організму як єдиного цілого, виконуючи такі финкции: регулюючу - забезпечується робота окерміх органів і систем (наприклад, змінює дихання) координуючим - взаємозв'язок органів між собою при виконанні певних функцій (наприклад Робота органів під час бігу) зв'язок із середовищем - сприймає впливу зовнішнього і внутрішнього середовища; здійснює вищу нервову діяльність і забезпечує існування людини, як соціальної істоти.

1 фізіологічна регуляція - це активне управління функціями організму і його поведінкою для підтримки оптимального рівня життєдіяльності, сталості внутрішнього середовища і обмінних процесів з метою пристосування організму до мінливих умов середовища.

Механізми фізіологічної регуляції :

1. гуморальний.

Гуморальна фізіологічна регуляція для передачі інформації використовує рідкі середовища організму (кров, лімфу, цереброспінальну рідину і т.д.) Сигнали передаються за допомогою хімічних речовин: гормонів, медіаторів, біологічно активних речовин (БАР), електролітів і т.д.

Особливості гуморальної регуляції :

не має точного адресата - з струмом біологічних рідин речовини можуть доставлятися до будь-яких клітин організму;

швидкість доставки інформації невелика - визначається швидкістю струму біологічних рідин - 0,5-5 м / с;

тривалість дії.

Нервова фізіологічна регуляція для переробки і передачі інформації опосередковується через центральну і периферичну нервову систему. Сигнали передаються за допомогою нервових імпульсів.

Особливості нервової регуляції:

має точного адресата - сигнали доставляються до строго певним органам і тканинам;

велика швидкість доставки інформації - швидкість передачі нервового імпульсу - до 120 м / с;

короткочасність дії.

гуморальна	нервова
Здійснюється за допомогою хімічних речовин через рідкі середовища організму (кров, лімфу, тканинну рідину)	Здійснюється за допомогою нервового імпульсу, що виникає в нервовій клітині у відповідь на роздратування.
Посередниками є гормони, електроліти, медіатори, кініни, простагландини, різні метаболіти і т.д.	Посередниками є медіатори.
Як правило, діє відразу на кілька органів - велика область дії	Найчастіше діє на певні органи і тканини - локальна область дії
Регуляція є повільною - відповідь на дію гуморальної регуляції настає через деякий час.	У сотні або тисячі разів швидше гуморальної - відповідь на дію настає миттєво. Для передачі нервового сигналу потрібні частки секунди.
Дія регуляції є тривалим, тривалим по часу дії.	Дія регуляції є короткочасним
Функції: забезпечує більш тривалі адаптивні реакції	Функції: здійснює запуск швидких пристосувальних реакцій при змінах зовнішнього або внутрішнього середовища

Між нервової і гормональної регуляцією немає різкого розмежування. Наприклад, передача збудження з однієї нервової клітини на іншу або виконавчий орган відбувається за допомогою медіатора, що схоже з гуморальної регуляцією (схожість з гормонами); крім того, деякі нервові закінчення виділяють активні речовини в кров. І нарешті, найбільш тісний зв'язок між цими механізмами простежується на рівні гіпоталамо-гіпофізарної системи. Отже, нервова і гуморальна регуляція роблять взаємний вплив один на одного і об'єднуються в єдину нейрогуморальну систему регуляції.

3 рефлекс - це строго зумовлена \u200b\u200bреакція організму на зовнішнє або внутрішнє роздратування, здійснювана за обов'язкової участі ЦНС. Рефлекс є функціональною одиницею нервової діяльності.

Види рефлексів характером відповідної реакції (По біологічному ознакою) діляться на харчові, статеві, оборонні, рухові і т.д.

За рівнем замикання рефлекторної дуги рефлекси поділяються на:

спинальні - замикаються на рівні спинного мозку;

бульбарні - замикаються на рівні довгастого мозку;

мезенцефально - замикаються на рівні середнього мозку;

діенцефальні - замикаються на рівні проміжного мозку;

підкіркові - замикаються на рівні підкіркових структур;

коркові - замикаються на рівні кори великих півкуль головного мозку.

Залежно від характеру відповідної реакції рефлекси можуть бути:

соматичними - відповідна реакція рухова;

вегетативними - відповідна реакція зачіпає внутрішні органи, судини і т.п.

За И.П.Павлову розрізняють рефлекси безумовні і умовні.

Для виникнення рефлексу необхідно 2 обов'язкові умови:

досить сильний подразник, що перевищує поріг збудливості

рефлекторна дуга

Принципи рефлекторної регуляції по Павлову І. П. Елементарної формою нервової діяльності є рефлекс- відповідна реакція організму на роздратування рецепторів, яка полягає у виникненні, зміні чи припинення функціональної активності органів, тканин або цілісного організму і здійснюється за участю ЦНС. І.П. Павловим були сформульовані основні принципи рефлекторної теорії: детермінізму, аналізу і синтезу і структурності: 1) принцип детермінізму(Принцип причинності) - будь-яка рефлекторна реакція причинно обумовлена. Будь-яка діяльність організму, кожен акт нервової діяльності викликаний певною причиною, впливом з зовнішнього світу або внутрішнього середовища організму; 2) принцип єдності процесів аналізу і синтезув складі рефлекторної реакції нервова система аналізує, тобто розрізняє, за допомогою рецепторів всі діючі зовнішні і внутрішні подразники і на підставі цього аналізу формує цілісну реакцію - синтез; 3) принцип структурності- абсолютно необхідною умовою для здійснення рефлексу є структурна і функціональна цілісність всіх ланок рефлекторної дуги. Нижче розглянемо будову пара- і симпатичної рефлекторних дуг.

4 Соматична (анімальна) рефлекторна дуга

Рецепторное ланка утворено афферентними псевдоуніполярного нейронами, тіла яких розташовуються в спінальних гангліях. Дендрити цих клітин утворюють чутливі нервові закінчення в шкірі або скелетної мускулатури, а аксони вступають в спинний мозок у складі задніх корінців і направляються в задні роги його сірої речовини, утворюючи синапси на тілах і дендритах вставних нейронів. Деякі гілочки (колатералі) аксонів псевдоуніполярних нейронів проходять (не образуя зв'язків в задніх рогах) безпосередньо в передні роги, де закінчуються на мотонейронах (формуючи з ними двухнейронной рефлекторні дуги).

Асоціативне ланка представлено мультиполярними вставними нейронами, дендрити і тіла яких розташовані в задніх рогах спинного мозку, а аксони направляються в передні роги, передаючи імпульси на тіла і дендрити ефекторних нейронів.

Ефекторна ланка утворено мультиполярними мотонейронами, тіла і дендрити яких лежать в передніх рогах, а аксони виходять з спинного мозку в складі передніх корінців, направляються до спінальному ганглію і далі в складі змішаного нерва - до скелетної м'язі, на волокнах якої їх гілочки утворюють нервово-м'язові синапси (моторні, або рухові, бляшки).

5 Вегетативні рефлекси

Вегетативна нервова система не має своїх аферентних нервових шляхів. Рефлекторне збудження еферентних вегетативних шляхів викликається роздратуванням тих же рецепторів і аферентних шляхів, роздратування яких викликає рухові рефлекси. Однак роздратування рефлексогенних зон і аферентних волокон внутрішніх органів, що відрізняються особливо повільним проведенням збудження, викликає в більшості випадків рефлекси внутрішніх органів, або вегетативні рефлекси. Більшість аферентних волокон внутрішніх органів надходить в спинний мозок по задніх корінцях.

Рефлекси симпатичної системи завдяки поширенню симпатичних волокон по всьому організму мають не обмежений, а поширений характер, захоплюючи багато органів.

Вегетативна нервова система здійснює два роду рефлексів: функціональні і трофічні. Функціональне вплив на органи полягає в тому, що роздратування вегетативних нервів або викликає функцію органу, або гальмує її ( «пускова» функція). Трофічний вплив полягає в тому, що обмін речовин в органах регулюється безпосередньо і тим самим визначається рівень їх діяльності ( «коригуюча» функція). Рефлекторна діяльність вегетативної нервової системи включає вегетативні сегментарні рефлекси, аксон-рефлекси, дуга яких замикається поза спинного мозку, в межах розгалужень одного нерва (подібні рефлекси характерні для судинних реакцій), а також вісцеро-вісцеральні рефлекси (наприклад, серцево-легеневі, вісцерокутанние, які, зокрема, зумовлюють появу ділянок шкірної гіперестезії при захворюваннях внутрішніх органів) і шкірно-вісцеральні рефлекси (які використовуються при застосуванні місцевих теплових процедур, рефлексотерапії і ін.). Вегетативна нервова система включає сегментарні апарати (спинний мозок, вегетативні вузли, симпатичний стовбур), а також надсегментарні апарати - лимбико-ретикулярний комплекс, гіпоталамус.

мембранний рецептор- молекула (зазвичай білок) на поверхні клітини, клітинних органел чи розчинена в цитоплазмі, специфічно реагує зміною своєї просторової конфігурації на приєднання до неї молекули певного хімічної речовини, що передає зовнішній регуляторний сигнал і, в свою чергу, передає цей сигнал всередину клітини або клітинної органели , нерідко за допомогою так званих вторинних посередників або трансмембранних іонних струмів.

6 Найпростіша рефлекторна дуга у людини утворена двома нейронами - сенсорним і руховим (мотонейрон). Прикладом найпростішого рефлексу може служити колінний рефлекс. В інших випадках в рефлекторну дугу включені три (і більше) нейрона - сенсорний, уставний і руховий. У спрощеному вигляді такий рефлекс, що виникає при уколі пальця шпилькою. Це спинальний рефлекс, його дуга проходить не через головний, а через спинний мозок. Відростки сенсорних нейронів входять в спинний мозок у складі заднього корінця, а відростки рухових нейронів виходять зі спинного мозку в складі переднього. Тіла сенсорних нейронів знаходяться в спинномозковому вузлі заднього корінця (в дорсальном ганглії), а вставних і рухових - в сірій речовині спинного мозку.

Проста рефлекторна дуга, описана вище, дозволяє людині автоматично (мимоволі) адаптуватися до змін навколишнього середовища, наприклад, відсмикнути руку від больового подразника, змінювати розміри зіниці залежно від умов освітленості. Також вона допомагає регулювати процеси, які відбуваються всередині організму. Все це сприяє збереженню сталості внутрішнього середовища, тобто підтримці гомеостазу. У багатьох випадках сенсорний нейрон передає інформацію (зазвичай через кілька вставних нейронів) в головний мозок. Головний мозок обробляє інформацію, що надходить сенсорну інформацію і накопичує її для подальшого використання. Поряд з цим головний мозок може посилати моторні нервові імпульси по низхідному шляху безпосередньо до спінальним мотонейрон; спинальні мотонейрони ініціюють відповідь ефектора.

7 Збудливість - це здатність високоорганізованих тканин (нервової, м'язової, залізистої) реагувати на подразнення зміною фізіологічних властивостей і генерації процесу збудження. Найбільш високою збудливістю володіє нервова система, потім м'язова тканина і нарешті залізисті клітини. Порушення це реакція живої клітини на роздратування, вироблена в процесі еволюції. При В. жива система переходить зі стану відносного фізіологічного спокою до діяльності (наприклад, скорочення м'язового волокна, виділення секрету залозистими клітинами і ін. Поріг роздратування і є мірою збудливостітканини, який можна виміряти за допомогою асцілографа.

Основні фізіологічні властивості збудливих тканин збудливість - здатність тканини відповідати на подразнення збудженням. Збудливість заздрості від рівня обмінних процесів і заряду клітинної мембрани. Показник збудливості - поріг роздратування - та мінімальна сила подразника, яка викликає першу видиму реакцію тканини. Подразники бувають: підпорогової, порогові, надпороговие. Збудливість і поріг роздратування - обернено пропорційні величини. провідність - здатність тканини проводити збудження по всій своїй довжині. Показник провідності - швидкість проведення збудження. Швидкість проведення збудження по скелетної тканини - 6-13 м / с, по нервовій тканині до 120 м / с. Провідність залежить від інтенсивності обмінних процесів, від збудливості (прямо пропорційно). рефрактерність (Невозбудімості) - здатність тканини різко знижувати свою збудливість при порушенні. У момент найактивнішою відповідної реакції тканину стає невозбудимой. розрізняють:

абсолютно рефрактерний період - час, протягом якого тканина не відповідає абсолютно ні на які збудники;

відносний рефрактерний період - тканина щодо невозбудімості - відбувається відновлення збудливості до вихідного рівня.

Показник рефрактерности - тривалість рефрактерного періоду (t). Тривалість рефрактерного періоду у скелетного м'яза - 35-50 мс, а у нервовій тканині - 0,5-5 мс. Рефрактерність тканини залежить від рівня обмінних процесів і функціональної активності (зворотна залежність). лабільність (Функціональна рухливість) - здатність тканини відтворювати певне число хвиль збудження в одиницю часу в точній відповідності з ритмом наносяться подразнень. Це властивість характеризує швидкість виникнення збудження. Показник лабільності: максимальна кількість хвиль збудження в даній тканини: нервові волокна - 500-1000 імпульсів в секунду, м'язова тканина - 200-250 імпульсів в секунду, синапс - 100-125 імпульсів в секунду. Лабільність залежить від рівня обмінних процесів в тканини, збудливості, рефрактерності. Для м'язової тканини до чотирьох перерахованим властивостям додається п'яте - скоротність.